Pdf http://voluminajurassica.org/pdf/VoluminaVI_molluscan.pdf

В этой статье мы рассмотрели особенности изменения ареалов моллюсков, населявших Среднерусское море в течение средней-поздней юры, вернее - тех из них, которые не являлись эудемичными и чьё происхождение связано с иными биохоремами. Понятно, что речь идёт о тех событиях, которые могут быть зафиксированными в геологической летописи, то есть не о миграциях (суточных, сезонных, нерестовых), а о достаточно долговременных (и не цикличных) изменениях ареалов, которые предлагается обозначить как иммиграции, дабы отвечать от более кратковременных и повторяющихся событий. Такие события также различаются по направлению, длительности и интенсивности. Соответственно по направлению это однонаправленные и встречные иммиграции, по интенсивности - массовые иммиграции и единичные проникновения. Соответствующий регион и временной интервал были выбраны не-случайно - именно Среднерусское море, соединяющее Арктический океан с океаном Неотетис было, пожалуй, единственным детально изученным бассейном, который в средней-поздней юре по существу являлся огромной экотонной зоной между двумя надобластями - Панбореальной и Пантетической. Но прежде чем перейти к юре, мы постарались вкратце рассмотреть, от каких факторов зависит характер ареалов у современных моллюсков. У головоногих это в первую очередь - температура, наличие пищи и особенности течений. История голоцена и современные данные показывают, что при благоприятных обстоятельствах скорость изменения ареалов может быть необычайно высокой. Роль конкуренции в распределении головоногих не совсем ясна: известны примеры как существования близких форм со сходными ареалами (хотя тут может иметь место этологическое разделение ниш или приуроченность к разным микрообитаниям), так и примеры конкурентного исключения. Что касается аммонитов, то у них пока остается немало вопросов по поводу образа жизни. Скорее всего, для многих из них, как и для современных форм, были свойственны вертикальные и сезонные миграции. В отличие от современных головоногих, океаны в юре, видимо, заселялись преимущественно планктонными, а не нектонными головоногими. Посмертный перенос раковин, по видимому, был у аммонитов не столь распространенным явлением, как это считалось ранее, и главным образом был характерен для океанических форм. Двустворки, в отличие от аммонитов, во взрослом состоянии передвигаются очень медленно или не передвигаются вовсе (не считая специфических форм, прикрепляющихся к плавающим предметам и весьма редким планктонным двустворкам). Однако у большинства видов имеются планктонные личинки, которые могут далеко разноситься течениями. Основной лимитирующий фактор их распространения - присутствие температуры, достаточной для размножения (у самих двустворок толерантность к температуре обычно заметно выше), а также наличие соответствующего субстрата, на который должны оседать личинки. Субстрат имеет немалое значение и для гастропод - так, гастроподы с пелагической личинкой широко распространены вдоль западных берегов Ю.Америки, где широко представлены пригодные для них скалистые субстраты, однако вдоль восточного побережья, где преобладают песчаные грунты, встречаются главным образом формы с прямым развитием. Критические температуры, при которых могут существовать двустворки, как и их диапазон, могут весьма разниться. Полярные таксоны, видимо, обладают меньшей эвритермностью по сравнению с тропическими и умеренными. Северная граница распространения видов летом лимитируется минимальной температурой, пригодной для размножения, а зимой - минимальной температурой, при которой вид может выжить. В сторону экватора эти границы определяются зимой - максимальными температурами, при которых возможно размножение и летом - максимальной температурой, при которой эти моллюски могут выжить. Подобные адаптации позволяют высокоширотным двустворкам обитать на больших глубинах в более близких к экватору районах, а тепловодным формам проникать в сторону полюсов летом. Так, бореальный вид Astarte crenata в Баренцевом и Северном морях населяет мелководье, а в Бискайском заливе приурочен к глубоководным обстановкам. В то же время тропические и субтропические относительно глубоководные двустворки встречаются в мелководном заливе Посьета в Японском море. Что касается иммиграции юрских аммонитов через Среднерусское море, то в течение средней и поздней юры отмечаются десятки таких событий, имевших самую разную длительность - от первых десятков тысяч лет до нескольких миллионов и весьма различную природу (например, долговременное существование ассоциации моллюсков с преобладанием бореальных таксонов в Оренбуржье, судя по всему, связано с длительно существовавшим течением, а быстрые изменения ареалов ряда бореальных и тетических аммонитов в конце кимериджа имели климатическую природу а, например, встречные миграции бореальных и тетических форм в начале келловея связаны с открытием проливов).