Воскресенье, 22.12.2024
Форум Jurassic.ru
[ Новые сообщения · Участники · Правила форума · Поиск · RSS ]
  • Страница 1 из 1
  • 1
Page K. (2008) The evolution and geography of ammonoids
mhornДата: Пятница, 18.04.2008, 22:05 | Сообщение # 1
Admin
Группа: Администраторы
Сообщений: 3615
Репутация: 0
Статус: Offline
Page K. (2008) The evolution and geography of Jurassic ammonoids // Proceedings of the Geologist's Association. V.119. P.35-57.

Статья представляет собой хороший обзор существующих представлений о систематике и биогеографии юрских аммонитов. Несмотря на большое количество мелких ляпов (вроде неточных данных о распространении некоторых групп аммонитов или Н.В.Безносове, который везде по тексту назван Bessenova) работа получилась очень интересная. Пробегусь по некоторым важным моментам. Стоит согласиться с тем, что в эволюции и таксономии аммонитов остается ещё много нерешенных вопросов, ответить на которые могут помочь детальные исследования эволюции видов при строгом стратиграфическом контроле. Все таксоны более высокого ранга Пейдж считает договорными группами, объединяющими морфологически близкие формы с разной степенью филогенетического родства, с чем согласиться сложно; филогенетические отношения групп любого ранга - это всегда гипотеза, говорим ли мы о внутривидовых категориях или отрядах. Впрочем, Кевин Пэйдж отмечает, что и с видами не всё так гладко: широко развитый диморфизм (традиционно трактуемый К.П. как половой) и значительная внутривидовая изменчивость могут приводить к тому, что представители одного вида могут включаться даже в разные подсемейства! В первой части статьи приводится характеристика подотрядов юрских аммоноидей. Отмечается, что филлоцератины в основном приурочены к низким широтам, хотя их распространение контролировалось главным образом глубиной (за исключением своеобразных хорошо скульптированных мелководных Tragophylloceras из плинсбаха). Пэйдж предложил объединить ранних аммонитин в подотряд Psiloceratina, отделив их от других аммонитин (само название Psiloceratina уже предлагалось ранее А.А.Шевыревым для аммонитин s.l., а изначально псилоцератины были выделены ещё Шиндевольфом в 1923 году). Дело в том, что как показал Ж.Гё (J.Guex) псилоцератиды были предками Arietitoidea, но были с ними связаны не напрямую, а через род Pleuracanthites, относящийся к подотряду литоцератин. Интересно, что уже у Psiloceras наблюдается особенность, широко распространенная у других юрских аммонитов: у их тетических представителей лопастная линия более сложная, чем у бореальных. Диморфизм у псилоцератин выражен в двух размерных группировок, причем макроконхи обычно на внешних оборотах теряют скульптуру. Подотряд Ammonitina (единственный нетипифированный подотряд аммонитов) обладает исключительно разнообразным по форме и скульптуре раковинами. У ранних аммонитин диморфизм близок к таковому псилоцератин, но уже в раннем тоаре появляются первые хильдоцератиды, чьи микроконхи имеют развитые ушки. Во многих группах не раз наблюдался эволюционный тренд от эволютных форм с широкими оборотами к инволютным формам с килем или заостренным вентером. Из аммотин наиболее неясно происхождение ранних (среднеюрских) гетероморфов Spiroceratoidea. Пэйдж считает, что они происходят от хильдоцератид Tmetoceras. И псилоцератины и аммонитины были распространены по всей Земле начиная с момента их появления в геттанге, что связано с быстрым заполнением ими экологических ниш, освободившихся из-за вымирания, случившегося в конце триаса. Однако почти сразу начал проявляться провинциализм - сначала на уровне видов, потом - родов, а затем - семейств. Наибольшее разнообразие аммонитов было характерно для низких широт. Интересно появление в тоаре трансэкваториальных Bouleiceratinae с упрощенной лопастной линией - Пэйдж отмечает, что упрощенная лопастная линия свойственна для групп, населявших экологически специфические районы - например, с повышенной или пониженной солёностью (многие цератиты, по всей видимости, были обитателями подобных бассейнов). Как и филлоцератины, литоцератины были очень морфологически консервативным подотрядом, они тоже характерны для глубоководных фаций, хотя в высоких широтах они встречаются несколько реже филлоцератид. И у них в плинсбахе-тоаре также существовали своеобразные мелководные формы. Юрские представители подотряда гаплоцератин в основном характеризуются уплощёнными слобоскульптированными раковинами (и потому их стратиграфическое значение обычно меньше, чем у, к примеру, у перисфинктин). Среди гаплоцератин есть одно семейство с упрощённой лопастной линией (Clydoniceratidae), представители которого тоже явно были способны выдерживать значительные колебания солёности. В основном гаплоцератины характерны для низких широт (действительно, есть лишь один высокоширотный род гаплоцератин - кимериджский Suboxydiscites - М.Р.). Представители подотряда Perisphinctina были наиболее разнообразны морфологически и экологически. Для микроконхов обычно характерны ушки (они вторично исчезают преимущественно у высокоширотных Stephanoceratoidea и Perisphinctoidea). Конечно же, упоминается и непревзойдённая работа Р.Бринкмана (Brinckmann, 1929) по космоцератидам - автор отмечает, что несмотря на наличие хорошо заметных эволюционных трендов, изменения нерегулярны и изменения разных признаков происходят с разной скоростью. Интересно, что Perisphinctoidea в юре в основном населяли средне и низкоширотные области и стали многочисленны в высоких широтах только после исчезновения оттуда Stephanoceratoidea. Перисфинктоидеи (в отчественной литературе – Perisphincteceae) - надсемейство, в котором невероятно развита гомеоморфия, и это нередко приводит и к стриграфическим, и к биогеографическим накладкам. Подотряд Ancyloceratina рассматривается в широком объеме как объединяющий всех гетероморфных аммонитов поздней юры и мела. Жаль, что он, видимо, невнимательно читал столь цитируемые им статьи Безносова и Михайловой, да и последние работы французов по гетероморфам - по-видимому, даже от Perisphinctoidea гетероморфы происходили независимо по крайней мере дважды, а часть гетероморфов и подавно - потомки литоцератин. И происходят первые Protancyloceras не от симоцератид, а от своеобразных эудемичных немецких атаксиоцератид Berckhemeria. В части, посвященной биогеографии, Пэйдж архиверно отмечает существование проблемы связанной с отсутствием данных об относительном обилии разных таксонов в разных регионах. Он завернул такую фразу, что я понял: пора готовить правильную статью на подобную тему - материал как раз подобрался (с ещё одним акцентом на усреднение событий во времени). "Сочетание непостоянства в методологии и терминологии, используемо различными авторами, заметно затрудняет выявление истинных биогеографических взаимоотношений" - пишет Кевин. Он отмечает, что бореальные фауны отличаются невысоким разнообразием, что, по его мнению, связано с более стрессовыми условиями окружающей среды. Нотальные, пока недостаточно изученные фауны, также не слишком разнообразны, но в основном в них представлены типичные тетические таксоны. По мнению Пэйджа широта, а не физические условия контролировали характер фауны и это привело к развитию сменяющих друг друга с востока на запад поясов. Важно отметить, что наиболее разнообразны субтетические комплексы, тогда как тетические скорее отражают более глубоководные условия, пригодные не для всех таксонов. Кратко описаны особенности развития биогеографических единиц (в низких широтах выделяется Пантетическая надобласть) до уровня провинций, указывается значение барьеров и проливов (Испанский коридор, коридор Викинг). В бате резкое снижение разнообразия от Ц.Франции к С.Англии объясняется экологическими факторами (пониженная соленость в Англии), но не широтным контролем или влиянием бореального бассейна. В том числе описаны провинции и области Панбореальной надобласти; для тоара указывается несколько бореальных эндемиков (Arctomercaticeras, Kolymoceras, Kedonoceras). Западно и Восточно-Европейская провинции выделяются только для терминальной юры (волга-портланд), причем к ВЕ провинции отнесена также В.Гренландия.


верхнеюрские и нижнемеловые аммониты и всё что с ними связано
 
  • Страница 1 из 1
  • 1
Поиск:

jurassic.ru © 2024