Публикаций сейчас выходит огромное множество, но только некоторые из них по-настоящему важны, и лишь единичные работы выходят на некий новый уровень, который представляет собой небольшой шаг в «завтра», когда остальные всё ещё прибывают в «сегодня». Одна из работ французских специалистов по аммонитам, вышедшая в начале года, как мне представляется – как раз из числа последних.

То, что эволюция идёт неравномерно в пространстве и времени – дело, в общем-то, ясное. Но как именно реализуются пространственные различия в протекании кризисов и ходе эволюции? Как связана эволюция морфологического и таксономического разнообразия? На эти вопросы попытались дать ответ французские исследователи.

Обычно масштабы как эволюции, так и биотических кризисов оценивают, анализируя таксономическое разнообразие - как правило, суммарное, по всему миру и обычно - по большому числу групп. И эта методика работает: все крупные биотические кризисы, которые почти 30 лет назад были показаны Сепковским, выявляются и сейчас несмотря на увеличения числа описанных таксонов и работу на разных уровнях детальности (отряды, рода, виды…). Вот только как всё это протекало в подробностях?

Считается, что изучение взаимоотношений таксономического и морфологического разнообразия независимо в нескольких палеобиогеографических регионах мало что добавит к нашему знанию развития кризисов и последующей адаптивной радиации. Однако в некоторых работах было показано, что эволюция может быть биогеографически разнородной.

На первый взгляд, таксономическое и морфологическое разнообразие должны изменяться согласованно: чем больше видов, родов и проч., тем они, по идее, разнообразнее. Но оказалось, что морфологическое и таксономическое разнообразие изменяются друг относительно друга преимущественно мало согласованно.

Авторы статьи, опубликованной в свежем номере журнала PPP, попытались выяснить, как изменялось морфологическое и таксономическое разнообразие юрских аммонитов в обособленных регионах (биогеографических провинциях). Также данные по разным провинциям сравнивались между собой, чтобы можно было определить, насколько согласованными были изменения в различных регионах.

Использованы материалы почти по всему миру - на карте показаны отдельные регионы, по которым рассматривались изменения в составе аммонитовых комплексов

Особенности эволюции аммонитов, быстро восстановивших своё видовое разнообразие после кризиса, случившегося в начале средней юры, были изучены авторами статьи ранее. Здесь ими были проанализированы особенности распространения всех видов аммонитов с конца ааленского яруса по середину батского яруса средней юры. Продолжительность этого интервала оценивается примерно в 8-15 млн.лет.

Резкое изменение фаун на границе байоса и аалена характеризуется сильным (более чем вдвое) увеличением числа видов аммонитов. Пика разнообразие аммонитов достигло в конце раннего байоса оставалось таким до начала бата. Разнообразие родов в грубой форме изменяется так же, как видовое разнообразие.

Графики изменения родового (вверху) и видового (внизу) разнообразия

Интересно, что, если считать примерно одинаковой продолжительность наиболее дробных стратиграфических подразделений, выделенных по аммонитам (впрочем, есть серьёзные основания считать их отличающимися: уже доказаны случаи, когда продолжительность соседних биогоризонтов отличалась на порядок), то изменение таксономического разнообразия во времени хорошо согласуется с моделью «кризис – архаичное разнообразие – снижение разнообразия».

Исследованные аммониты весьма разнообразны морфологически. Поэтому авторы работы использовали для описания морфологического разнообразия только один экземпляр из каждого рода аммонитов. Анализ морфологического разнообразия показал, что оно было самым низким в аалене, и потом возрастало вплоть до конца раннего байоса. Сравнение кривых морфологического и таксономического разнообразия показывает, что они значительно различаются. Авторы использовали очень изящный метод для того, чтобы показать, с одной стороны, изменение этих характеристик в различных биогеографических провинциях, а с другой стороны – то, насколько согласованным были изменения в каждой провинции. Глобальные сигналы показывают усредненную картину того, что происходило в разных провинциях. Анализ полученных данных позволил установить в изученном интервале три биотических кризиса, выраженные в резкой разнице изменения морфологического и таксономического разнообразия. Один из этих кризисов можно рассматривать как глобальный (он затронул все провинции), тогда как два других выражены только в некоторых регионах.

Вот так выглядят кривые изменения таксономического (серые линии) и морфологического (черные линии) разнообразия в разных регионах во времени

Оказалось, что морфологическое разнообразие далеко не всегда коррелируется с таксономическим. Это уже отмечалось и ранее. Для объяснения данного факта предлагались разные интерпретации: кто-то считал, что это артефакт (связанный с таксономическим уровнем выборки (роды, семейства, виды и т.д.), временной шкалой (детальностью рассмотрения), выбранными морфологическими характеристиками), тогда как другие исследователи полагают, что наблюдаемое противоречие отражает действительное положение вещей. Основным источником «шума», влияющим на обе характеристики, является полнота геологической летописи. Недавно на основании изучения спатангоидных морских ежей попытались изучить зависимость степени морфологического разнообразия в зависимости от того, какие характеристики рассматривались и насколько детальна используемая временная шкала. Выяснилось, что и то и другое влияет незначительно.

А вот как по-разному изменяются морфологическое (МР) и таксономическое разнообразие (ТР) в разных регионах

Наблюдаемые противоречия были интерпретированы как отражение биотических кризисов. Эволюция аммонитов не была гомогенной, за исключением начального периода. Данные по изменению морфологического разнообразия дают дополнительную информацию для интерпретации биологической радиации. Среди биотических кризисов можно наметить 1) кризисы первого порядка, которые рассматриваются как действительно глобальные кризисы, чьё влияние ощущалось в большинстве провинций. Они соответствуют глобальными изменениями в эволюционной динамике таксонов. 2) кризисы второго порядка не могут рассматриваться как глобальные. Они различимы только в части провинций (или даже одной из них).

Снова - сравнение морфологического и таксономического разнообразия, уже в усредненном виде, и три кризиса: первый - локально проявившийся и два других - глобального характера

P.S. Только что у всё того же Паскаля Нейге вышла (с другими соавторами, правда) в Evolution & Development ещё одна не менее мощная статья. Попробую и по ней сделать обзор, но пока не ясно - когда...