pdf: http://ifolder.ru/11300596

Из нижнетитонских золенгофенских плитчатых известняков были описаны полные челюстные аппараты (аптихи и контраптихи) аммонитов Physodoceras и ? Fontannesiella, соответственно, относящиеся к лаеваптихам и ламеллаптихам. В обоих случаях неминерализованные верхние челюстные элементы редуцированы и состоят только из внутренней пластины, тогда как сильно обызвествленные нижние челюстные элементы (аптихи), наоборот, имеют редуцированную внутреннюю пластину и увеличенную внешнюю. Функциональный анализ челюстного аппарата современных головоногих вместе с данными по ископаемому материалу, в том числе из верхнеюрских плитчатых известняков (характер окраски, залеченные прижизненные повреждения) подтверждает трансформацию изначально кусающего челюстного аппарата в крышечку (судя по положительной корреляцией между формой устья и анаптихов у нижнее-среднетриасовых цератитов, этот процесс мог начаться уже тогда). Предпосылкой для столь существенных функциональных изменений стал переход аммоноидей, имеющих аптихи, к микрофаги (впрочем, еще в конце XIX века из Золенгофена была описана находка неохетоцераса с многочисленными мелкими аптихами в жилой камере, что было интерпретировано как случай хищничества; кроме того, из апта были описаны гаплоцератины (потомки аптиховых верхнеюрских-нижнемеловых форм), у которых необызвествленные аптихи выполняли роль нижней челюсти). Хотя наличие на внешней стороне аптихов окраски было интерпретировано Койпом как показатель того, что эта часть аптиха была видна другим животным, возникновение окраски у моллюсков связано с побочными продуктами метаболизма и первично темные слои с меланином служили лишь для укрепления раковины. У многих современных моллюсков функция окраски никак не связана с её возможной заметностью для других организмов (так, у двустворок, в том числе сложно окрашенных, при жизни раковина покрыта тонким но непрозрачным органическим слоем; имеется окраска и у ряда зарывающихся форм). Положение устья, которое может быть установлено на основе данных о размещении домиков усоногих раков, селившихся на раковинах аммонитов (для физодоцерасов предполагается положение устья в 70-80 градусов от вертикали), а также сохранившееся в ряде случаев содержимое желудка подтверждает планктотрофный тип питания этих таксонов. Десять рук головоногих считаются плезиоморфным признаком. По мнению Койпа, у аммонитов с аптихами (аптихофор) число рук могло быть редуцировано (до шести?) в связи с трансформацией челюстного аппарата в крышечку. Отсутствие находок аммоноидей с остатками рук при том, что в тех же местонахождениях руки нередко встречаются у колеоидей, рассматривается Койпом как доказательство того, что они были значительно менее мускулистые. Впрочем, тут скорее отсутствие отпечатков рук связано с наличием раковины (их находки неизвестны ни у каких раковинных головоногих)