А.А. Ярков (Волжский Гуманитарный ин-т (филиал) Волгоградского гос. ун-та)
БАГРЯНЫЕ ВОДОРОСЛИ (RHODOPHYTA) ПРОТЕРОЗОЯ
До сих пор наиболее ранние достоверные находки известковых багрянок (Rhodophyta), создающих на карбонатно-илистых биотопах океана невысокие (до 2-3 мм) дерновники, были описаны из нижнего кембрия (Чувашев, Лучинина, и др., 1987).
По мнению автора, в протерозое, по крайней мере, ближе к венду, появились и крупные кустистые (более 10 см в высоту) багряные водоросли (родолиты), имеющие филогенетические связи с современными коралловыми багрянками (Corallinaceae, порядок Nemaliales). Именно в это время они заселили все эвфатические зоны океана (исключая литораль), где в подвижных гидродинамических условиях, привносящих биогенные вещества, строили альгогермы, не уступающие по масштабу строматолитам. Впрочем, часть строматолитов могут также принадлежать родолитам. Мы находим поразительное сходство в морфологии нижнепротерозойского слоистого строматолита Parallelopyton и рифейской Collenia с корково-бугристыми талломами багрянок, собранными автором в сеноманских отложениях Поволжья. Рифейский конический строматолит Conophyton (фонды ЦНИГРМузея, № 99/12317) и строматолит из среднего синия «с годичными наслоениями», описанный А.Г. Вологдиным (Вологдин, 1976) имеют общую морфологию с эллипсовидными слоистыми (до 20 см в длину) меловыми и эоценовыми родолитами Stylinalites otschevi (Ярков, 2008).
Заметим, что основным аргументом для причисления, например, ветвистой нитчатой Epiphyton (биотопы карбонатных илов, нижний кембрий, повсеместно) к сине-зеленым цианобактериям было отсутствие в нитях клеточного строения. Не так давно у этой микроскопической водоросли обнаружили клетки, и она благополучно перешла в лоно филогенетических линий багрянок (Терлеев, Лучинина, 2000).
Очевидно, в криптозое возникли все экологические (зональные) группы багряных макрофитов класса Protoforidomorphophyceae (Korde, 1973): ветвистые с трубчатым строением Stylinaliticeae Yarkov (фации верхней сублиторали, биотопы крупнозернистых и среднезернистых песков); ветвистые не трубчатые Volgogradellaceae Yarkov (фации средней сублиторали, биотопы илов и алевритов). Каменные багрянки, близкие к Stylinaliticeae, в протерозое строили различные, непохожие на материнские, талломы вегетативного размножения в виде: ризоидных корок, нитей, дисков и пластин; материнских трубчатых и не трубчатых ветвей; дочерних цилиндрических и мешковидных «почек».
Так морфология ювенальных обызвествленных трубок Kallionassafalsus из юры, мела и палеогена Поволжья (Ярков, 2008) идентична с докембрийскими трубками (нередко ветвящимися) Sabellites, Cloudina, Skolithos, Udocania, Vendovermites, Anabarites, приписываемыми многощетинковым червям (Sedentaria) и погонофорам (Вологдин, 1976; Розанов, 1986; Геккер, 1962; Вялов, 1966; Seilacher, 2007). При систематике Cloudina, создавших в венде на территории Намибии крупные биогермные тела (Журавлев, 2006), принималось во внимание только присутствие известкового чехла и осе¬вого отверстия с сезонными наслоениями и не учитывалось строение стенок чехла. Тем не менее, известковые жилища червей Serpulidae и песчанистые трубки червей Sabellidae, собранные автором из различных стратиграфических уровней Поволжья, имеют четкую морфо-функциональную направленность и ряд других принципиальных отличий в строении стенок от трубок известковых багрянок.
Во многом объективной оценке в систематике ископаемой альгофлоры мешало неверное представление об их экологии. В настоящее время у палеоальгологов преобладает мнение, что бентосные водоросли не могли существовать на песчаных грунтах (Маслов, 1956; Голлербах, Федоров и др., 1977). Исследования показали ошибочность данных выводов (Ярков, 2008). Кроме того, диагенез родолитов песчаных биотопов, с весьма пористым легко пропускающим воду кальцинированным слоевищем в значительной мере отличается от процессов фоссилизации скелетных остатков позвоночных и беспозвоночных организмов. Порой кальций полностью вымывается подземными водами, и тогда мы видим отверстия в песчанике в форме ветвистых нор. Иногда кальций сохраняется, не теряя своего белого цвета, но талломы столь хрупки, что их невозможно извлечь из рыхлого песка. Нередко обызвествленное слоевище в зависимости от различных факторов внешней среды и окружающих пород замещается кремнеземом, преобразуясь в халцедон и кварц; фосфатом (и тогда окатанные талломы, относят к фосфоритам); лимонитом (в этом случае мы наблюдаем в осадках бурые ветви, желваки и корки с высоким содержанием железа).
Известь служила цементом для песчинок, заполнивших внутреннюю полость таллома, что и сохраняло стенки перегородок и мелкие детали слоевища от деформации. Даже при жизни слизистая, покрытая волосками, поверхность слоевища, улавливала крупнозернистый песок, мелкие фосфориты и кости рыб, которые во время роста обволакивались клеточными нитями. Такие измененные до неузнаваемости талломы
(автор собрал в отложениях мезокайнозоя и родолиты прекрасной сохранности с хорошо выраженным клеточным строением), если бы не присутствие устойчивых внешних признаков, невозможно отличить от фигурных песчанистых стяжений. Палеоихнологи их описывали как слепки нор членистоногих и червей, либо отпечатков тел червей или кишечнополостных организмов (Геккер, 1962; Вялов, 1966; Ильин, 2005; Микулаш, Дронов, 2006; Seilacher, 2007).
Подобную форму сохранности имеет и так называемая венд-эдиакаровая фауна, сформировавшаяся на песчаном дне средней сублиторали. Растительную природу Dickinsonia, Pteridinium, Solza, Ventogyrus, Vendia, Yorgia, Vaveliksia, Charnia, Spriggina и др. (венд Намибии, Австралии, России) подтверждают не только тип сохранности, но и многие другие признаки, о чем автор сообщил в 2009 г. на сессии Палеонтологического общества (краткий текст сообщения на сайте http://jurassic.ucoz.ru/forum/22-564-l ).
Вендская альгофлора, как и другие родолиты мезо-кайнозоя, имела внешнюю, хотя и тонкую обызвествленную, кору, которая легко замещалась кремнеземом й мелкозернистым песком. Отсюда выводы, согласно которым стенки, например Vaveliksia, напоминают скелеты губок, включающих «в органический матрикс частицы осадка» (Иванцов, 2001; 2004; Сережникова, 2004).
Растительную природу вендобионтов подтверждают их огромные размеры, отсутствие рта, формы вегетативного развития (округлые ризоидные диски, тонкие ветви, цилиндрические и мешковидные талломы с почками), решетчатое строение слоевища, возникшее за счет деления клетки багрянок в поперечном и продольном направлениях. Подобные сетки «линейного характера», выявленные у представителей рода Palaeophragmodictya, принимались за спикулы и спикулоподобные образования животных (Иванцов, Малаховская, Сережникова. 2004).
Кроме того, у части вендобионтов во внутреннем строении таллома четко выра¬жена симметрия скользящего отражения, характерная только для листьев высших растений, что вызывалось особыми экологическими условиями, влияющими на постоян¬ную скорость роста, строгую направленность деления клетки и дихотомическое ветвление осевой клеточной нити.
В палеозое, мезозое и палеогене Поволжья различные представители семейств Stylinatiticeae и Volgogradellaceae создавали значительные по площади ветвистые заросли - альгогермы, где кормились и находили убежище многочисленные позвоночные и беспозвоночные организмы (Ярков, 2008; 2009). В неогене Stylinaliticeae вымирают, до настоящего времени сохранили жизнеспособность лишь близкие родственники Volgogradellaceae, принадлежащие семейству Corallinaceae. Но и они играют огромную роль в прибрежных экосистемах планеты, особенно в жизни коралловых рифов, где составляют, чуть ли не 50 % рифовых тел.